水生植物專區•8

臺灣水蕹 Aponogeton taiwanensis Masamune

水蕹屬的植物有一個很明顯的特徵，就是具有地下塊莖，可以在乾旱或寒冷的時期繼續生存，而這個塊莖含有豐富的澱粉，在某些地區是一項重要的食物來源。葉子具有一條明顯的中肋，同時有數條和它平行的葉脈。開花時花軸將花序挺出水面，通常是單一的穗狀花序，少數種類在花軸頂端形成二或更多的穗狀花序。花朵很小，沒有花梗，通常有二枚花被片，六枚雄蕊，雌蕊由三枚離生心皮(carpel)組成。

水蕹科(Aponogetonaceae)為僅包含單一屬的多年生水生草本植物，全世界約有51種，分布於舊世界熱帶和亞熱帶地區。非洲是水蕹屬植物(Aponogeton)的大本營(產29種)，其中在馬達加斯加島上(Madagascar)就有11種之多，是本屬植物種類最豐富的地區，與亞洲(12種)所產的種數是相等的，澳洲地區則約有10種。在亞洲主要分布於印度、斯里蘭卡、中南半島和新幾內亞等地區，中國東南各省和臺灣也各有本屬植物一種。

有關臺灣水蕹的發現，可追溯自西元1941年，日籍植物學家正宗嚴敬(G. Masamune)與臺灣植物同好會一行人在桃園臺地採集時，在水田中發現了一種從外表看似眼子菜屬(Potamogeton)這一類的植物，經採挖後才確認是一種水蕹屬的植物。當時正宗嚴敬認為這種植物和A. natans (L.) Engl. & Krause很相似，但花比較少，各部位的形狀較小，水中葉也比較發達，而將其發表為新種臺灣水蕹(A. taiwanensis Masamune)。1943年，正宗嚴敬認為將臺灣水蕹視為一個變種是比較自然合理的，乃將學名處理為A. natans的一個變種(A. natans Engl. et Kraus. var. taiwanensis Masamune)。至1956年，正宗嚴敬認為他原先所發現的臺灣水蕹應該是A. natans而非其變種，於是又將學名做了變更，但並未說明理由，這個學名就一直被使用至今，在1978年的臺灣植物誌第五卷中也沿用這個學名。然而經過了四、五十年，水蕹在臺灣從沒有被採集過，對於當年正宗嚴敬所發現的植物，也僅能從其文獻中去推敲。

正宗嚴敬在1943年的文獻中曾展示了一張栽植於水槽中正在開花的水蕹照片，到了1956年他又繪製了一幅更詳盡的手繪圖( 圖一)，並將學名變更為A. natans。H. W. E. van Bruggen在1985年對全世界水蕹屬植物所做的專論中，認為這前後兩次的文獻中，都無法得知這種植物花的顏色，且在正宗嚴敬所繪的圖中存有一些疑點，並認為臺灣所發現的這種水蕹較接近A. lakhonensis A.，但由於van Bruggen本人並沒有實際看到標本，所以還是將其視為一未確定的種類。近年來楊遠波教授在「臺灣水生被子植物要覽」(1987)、「臺灣植物誌」第二版(2000)、「臺灣維管束植物簡誌」(2001)、「臺灣水生植物圖誌」(2001)等的論述中，也都提到了與van Bruggen討論的見解，而保留正宗嚴敬最早所發表的學名A. taiwanensis Masamune。

圖一：臺灣水蕹Hokuriku J. Bot.( 北陸の植物) 5(3):fig.,1956.

筆者曾前往臺灣大學植物系標本館(TAI)，查閱正宗嚴敬當年所採集的模式標本(Masamune, No.3457)，然而這份標本已經非常破碎，僅存一兩片較完整的葉子，花、果等部位則完全缺乏，所以無法從標本上面得到太多的訊息，於是筆者根據正宗嚴敬所發表的文獻，再比對van Bruggen在1970年和1985年的水蕹文獻來判斷。臺灣水蕹的葉子主要以浮水葉為主，與A. natans相似，不過臺灣水蕹的葉形比較小，且正宗嚴敬當年所記述的水蕹有很多的沉水葉，然而筆者看他文獻中的圖片，認為他所發現的水蕹大部分應該都是浮水葉。依筆者的看法，正宗嚴敬在1941年4月發現臺灣水蕹時，正逢春季生長期，故所觀察的植物體有較多的沉水葉，這些沉水葉應是剛生長出來的葉子，並非真正的沉水葉。而A. lakhonensis的葉片主要以沉水葉為主，葉片也較長；臺灣產水蕹在花的形態上，則與A. lakhonensis較接近，但在果實的特徵上三種皆不相同(表一)；從地理分佈的角度來看，A. natans主要分佈於印度半島，而A. lakhonensis則是分佈於中南半島與中國大陸東南各省，臺灣在這方面則是比較接近後者。綜合各種特徵，筆者認為正宗嚴敬所發現的水蕹可能都不是A. natans與A. lakhonensis，因此還是暫時使用A. taiwanensis Masamune這個學名為宜，待日後有更進一步的標本證據時再加以確認。

表一、水蕹屬三種植物特徵之比較

1992年筆者於臺中縣清水鎮進行水生植物調查時，在一處水田中看見幾片長橢圓形的葉片漂浮在水面，乍看以為是眼子菜科(Potamogetonaceae)的異匙葉藻(Potamogeton distinctus Bennett)，所以並未特別留意，後來想採一些回來自行栽種時，發現它並沒有眼子菜那樣明顯纖細的莖部，葉子是叢生狀的，且有塊狀莖埋在泥土之中，才發覺這是一種水蕹屬的植物。其後筆者詳細的調查了附近的幾個水稻田，又找到許多植株，於是採了一些回來栽植，此後並經常前往這些水田觀察，但是多年來不論在野外或栽植的植株都未曾看到它們開花。不過這種水蕹的營養繁殖能力相當強，可以用走莖的方式繁殖；另外，每期稻作收割後農耕機的翻土，雖將其塊莖切成數小塊，但這些被切碎的小塊卻仍然可以在下一期的稻期中再生長，因此如果不是農夫勤於除草，並將其塊莖一一拔除，這種植物應該不容易在水田中消失。筆者曾數度訪問當地的農夫、居民和年長者，從他們的口中得知這種水蕹在六O、七O年代左右普遍生長在臺中縣海線一帶的水稻田中，俗稱「水芋仔」，顧名思義可知它的塊莖形狀類似芋頭，且富含澱粉質，只是體積稍小，常被農夫大量挖掘煮食，對於一些貧苦的農家來說，是另一個補充食物的來源。然而今日在水田中已經不容易找到這種水蕹的蹤跡了，僅在零星的地區可以發現。從老一輩人的口中，不難推測筆者發現的水蕹過去可能遍布本省各地的水田中，至少在臺中地區的情形是如此，不過因缺少可靠的採集紀錄，實際情況已難追溯。

談到這裡，到底筆者發現的這種水蕹真正名稱又是什麼呢？這一種水蕹的特徵為：多年生的草本植物，具有埋藏於泥土中的塊莖，直徑約1.5公分，長度約2公分。葉叢生，長橢圓形，長6至9公分，寬約2公分；先端鈍，基部心形；主脈1，側脈3對，中間有許多小橫脈；葉柄長約7至21公分。生長在水稻田之中，每年四、五月間開始長葉，秋天十一月左右地上的葉逐漸凋萎，僅留地下塊莖，如此年復一年。因從未發現開花，尚無花部特徵的資料，所以仍然無法給它一個正名。然而從它的營養部位來看，這種水蕹的葉子全都是浮水葉，沒有沉水葉出現，葉形與正宗嚴敬當年所發現的臺灣水蕹很相似，但臺灣水蕹葉較小，僅約4公分長；不過這可能和生長的條件有關，筆者發現的水蕹有時也有葉形生長較小的情況發現。而筆者所發現的水蕹與臺灣水蕹是否為同一個種，至今仍是個疑問，不過筆者傾向認為兩者是同一個種類。從染色體的資料來看，這種水蕹的染色體數2N=40，相較於本屬其它近似的種類，則沒有和它相同的染色體數記載，以它的形態和染色體數來看，雖然我們尚未觀察到它的花、果形態，但是筆者相信它在臺灣的特有性。

幻燈片說明

1. 空心菜又名「水蕹菜」。
2. 水蕹屬植物(Aponogeton sp.)。
3. 水蕹屬植物的花序頂端呈彎鉤狀(本種為Aponogeton crispus Thunb.)。
4. 水蕹(A. crispus Thunb.)的花被片二枚，雄蕊六枚，雌蕊三枚離生心皮。
5. 水蕹(A. crispus Thunb.)的果實。
6. 異匙葉藻的外觀和水蕹很相似。
7. 臺灣水蕹的生育地(台中縣清水鎮)。
8. 生長初期的臺灣水蕹。
9. 臺灣水蕹植株。
10. 臺灣水蕹的葉片。
11. 臺灣水蕹的塊莖。
12. 臺灣水蕹不同時期的塊莖。
13. 臺灣水蕹的營養繁殖芽。